Una de las demostraciones más sorprendentes de que la evolución no es puramente aleatoria es el fenómeno de la evolución convergente: la llegada independiente, en linajes no relacionados, a la misma solución estructural o fisiológica para un problema ambiental común. En ningún lugar es esto más evidente que en las cinco zonas de clima mediterráneo repartidas por todo el planeta: la cuenca del Mediterráneo, el chaparral de California, el matorral chileno, el fynbos de Sudáfrica y el mallee del sur de Australia. A pesar de estar separadas por miles de kilómetros y decenas de millones de años de historia evolutiva independiente, cada una de estas regiones ha producido comunidades vegetales que, en su lógica esencial, son asombrosamente similares. Y sin embargo, en una aparente paradoja, las comunidades animales que habitan esos mismos paisajes son extraordinariamente diversas y difieren notablemente de una región a otra. Comprender por qué las plantas convergen mientras los animales divergen resulta esclarecedor para entender algo fundamental sobre la relación entre el entorno, la evolución y la estructura de la vida.
El problema y sus parámetros
Los climas mediterráneos se definen por una peculiar inversión. En la mayor parte del mundo templado, el verano trae lluvia y crecimiento, mientras que el invierno trae el letargo. Aquí ocurre lo contrario. La humedad llega en la estación fría, cuando la fotosíntesis es lenta y la absorción de las raíces es reducida. La temporada de crecimiento es calurosa y casi completamente seca. Para una planta, esto significa que el momento exacto en que la energía solar es más abundante es también el momento en que el agua —el medio a través del cual esa energía se procesa metabólicamente— es más escasa. A esto hay que añadir el paso periódico de los incendios forestales, que en estos paisajes no constituyen una perturbación sino una característica estructural del ecosistema, y se obtiene un conjunto de limitaciones lo suficientemente rigurosas como para imponer una morfología, una fisiología y una estrategia reproductiva específicas a cualquier planta que pretenda persistir.
El resultado es lo que los botánicos llaman la esclerofilia: la hoja perenne y dura. El alcornoque (Quercus suber) en el Mediterráneo, el chamizo (Adenostoma fasciculatum) en California, el quillay (Quillaja saponaria) en Chile y los eucaliptos mallee de Australia no son plantas emparentadas. Sin embargo, cada una ha desarrollado hojas pequeñas, gruesas, cerosas y a menudo orientadas verticalmente o rizadas en sus márgenes, lo que reduce la superficie expuesta al sol del mediodía. La salvia griega (Salvia fruticosa) recubre sus hojas con finos pelos plateados que reflejan la radiación antes de que pueda provocar la evaporación; las hojas aciculares del romero se curvan hacia abajo para atrapar la humedad en sus poros estomáticos; el chamizo de California satura sus diminutas hojas con resina inflamable. Se trata, funcionalmente, del mismo invento.
La apuesta subterránea
Debido a que el mundo de la superficie es aniquilado periódicamente por el fuego, la estrategia evolutiva más trascendental en las zonas de clima mediterráneo es la inversión bajo tierra. El principio es constante en las cinco regiones: situar el tejido vivo —los meristemos, las reservas de nutrientes, la capacidad de rebrote— a salvo bajo la superficie del suelo, donde el fuego no puede alcanzarlo.
En el chaparral de California, la manzanita (Arctostaphylos spp.) mantiene un enorme lignotúber, una densa cepa leñosa de la que pueden brotar cientos de nuevos vástagos a las pocas semanas de un incendio. El madroño (Arbutus unedo) de la maquia mediterránea depende de una estructura idéntica: la misma respuesta a la misma pregunta, alcanzada a través de un linaje completamente diferente. El brezo blanco (Erica arborea) de la garriga mediterránea desarrolla una cepa tan densa y resistente al fuego que históricamente se ha cosechado para fabricar pipas de tabaco; sus parientes sudafricanos, los brezos del Cabo (Erica spp., de los cuales el fynbos contiene más de seiscientas especies), hacen lo mismo con la misma estrategia subterránea. La prótea real sudafricana (Protea cynaroides) vuelve a brotar de un grueso tallo subterráneo tras el fuego; el acebuche (Olea europaea var. sylvestris) se regenera a partir de una cepa nudosa si se quema hasta el suelo. En Australia, el rasgo definitorio de la forma de crecimiento del mallee es precisamente este: múltiples troncos que surgen de un único lignotúber compartido que puede sobrevivir a la incineración repetida de todo lo que se encuentra por encima de él.
Las geófitas —plantas que sobreviven a la estación hostil en forma de bulbo o tubérculo latente— aparecen en cada una de estas zonas bajo la misma lógica. La mariposa de California (Calochortus spp.), las alstroemerias chilenas, la watsonia del Cabo, la escila marítima del Mediterráneo (Drimia maritima) y el asfódelo blanco (Asphodelus albus) son plantas no emparentadas que practican la misma estrategia: retirarse por completo bajo tierra, esperar y emerger solo cuando el fuego ha pasado y los nutrientes han sido liberados en la ceniza.
El fuego como aliado: la semilla serótina
Quizá la más audaz de las estrategias convergentes sea aquella que convierte al fuego de un adversario en un detonante reproductivo. La serotinia —la retención de semillas en conos o cápsulas a prueba de fuego hasta que el calor derrite el sello— ha evolucionado de forma independiente en cada región de clima mediterráneo. El pino carrasco (Pinus halepensis) mantiene sus semillas en piñas selladas con resina que se abren únicamente cuando las temperaturas ambientales alcanzan las producidas por un incendio forestal, liberando millones de semillas en un paisaje repentinamente enriquecido con ceniza y desprovisto de competencia. El arbusto de azúcar sudafricano (Protea repens) mantiene sus semillas encerradas en conos leñosos durante años, esperando la misma señal. La lila de California (Ceanothus spp.) produce semillas que pueden permanecer latentes en el suelo durante décadas, germinando solo cuando las sustancias químicas del humo penetran sus cubiertas; una serotinia química en lugar de térmica, pero de función convergente. El colliguay de Chile (Colliguaja odorifera) toma una vía mecánica diferente —sus cápsulas leñosas explotan con el calor del verano, lanzando las semillas lejos de la planta madre—, pero la estrategia subyacente de utilizar el fuego y el calor como mecanismo de dispersión es la misma. Los eucaliptos mallee del sur de Australia sellan sus semillas en cápsulas leñosas y las liberan sobre la ceniza.
Junto a estas plantas de siembra dependientes del fuego, la mirmecocoria —la dispersión de semillas por parte de las hormigas— ha evolucionado en paralelo en el fynbos y el chaparral. La prótea alfiletero (Leucospermum cordifolium) recubre sus semillas con un apéndice graso y nutritivo que induce a las hormigas a transportarlas bajo tierra, donde están a salvo del fuego superficial. El ceanoto de California logra algo similar. La hormiga se convierte, sin saberlo, en el agente de la estrategia de supervivencia de la planta.
La química aromática como fisiología convergente
La prevalencia de compuestos aromáticos, resinosos y volátiles en las plantas de clima mediterráneo —romero, tomillo, lentisco, las resinas del chamizo y del spinifex— es en sí misma un caso de convergencia bioquímica. Estos compuestos cumplen varios propósitos simultáneamente: disuaden a los herbívoros (los aceites esenciales del tomillo común contienen timol, un potente antimicrobiano y repelente de insectos), reducen la transpiración al recubrir las superficies de las hojas y pueden actuar como anticongelante en inviernos fríos. El hecho de que tantos linajes de plantas no emparentados —Salvia en el Mediterráneo y California, Melaleuca en Australia, Eremophila en el mallee— hayan convergido en una química aromática volátil sugiere que esta combinación de propiedades es una solución inusualmente eficiente para las complejas exigencias del clima mediterráneo.
Las excepciones que confirman la regla
Lo que hace que el argumento de la convergencia sea más convincente es que, cuando una región se aparta de las demás, lo hace por una razón arraigada en sus propias peculiaridades geológicas. El matorral de Chile está salpicado de cactus columnares (Leucostele chiloensis) y enormes bromelias terrestres (Puya spp.) que no aparecen en ningún otro lugar del mundo de clima mediterráneo; pero esto se debe a que Chile central es adyacente al desierto de Atacama y a los Andes, entornos que han aportado linajes de suculentas ausentes en Europa, Sudáfrica y Australia. El fynbos sudafricano se asienta sobre suelos antiguos y extraordinariamente pobres en nutrientes; sus próteas han desarrollado sistemas radiculares especializados —“raíces proteoides”— capaces de extraer fósforo de sustratos demasiado empobrecidos para ser aprovechados por la mayoría de las plantas. Se trata de una convergencia de segundo orden: una presión local única que produce una solución local única, superpuesta a la convergencia más amplia impulsada por el propio clima mediterráneo.
La paradoja animal: ¿por qué hay diversidad donde existe convergencia?
Frente a este telón de fondo de uniformidad botánica, la vida animal de las zonas de clima mediterráneo presenta una aparente paradoja. Los lagartos, aves, insectos y mamíferos que habitan estas cinco regiones no muestran una convergencia de manera comparablemente sistemática. Cada zona posee su propia fauna característica, moldeada por su propia historia filogenética. La pregunta de por qué las plantas convergen de forma tan drástica mientras los animales se diversifican resulta ser tan esclarecedora como la historia de la convergencia misma.
La respuesta comienza con una asimetría fundamental. Las plantas son sésiles. No pueden huir de un incendio, migrar hacia el agua ni amortiguar el verano mediterráneo mediante el comportamiento. Cada desafío que plantea el clima debe resolverse arquitectónicamente: en la estructura de la hoja, la química de la corteza, la geometría de la raíz. Los animales, por el contrario, pueden moverse. Un lagarto puede retirarse a una grieta durante las horas más calurosas. Un ave puede cambiar de territorio según la estación. Un pequeño mamífero puede estivar —el equivalente estival de la hibernación— en una madriguera fresca. Esta flexibilidad de comportamiento significa que la presión selectiva sobre los diseños corporales de los animales es mucho menos rígida que sobre la arquitectura de las plantas. Los animales no necesitan reinventarse morfológicamente para sobrevivir al verano mediterráneo; solo necesitan utilizar el paisaje de forma inteligente. La plasticidad conductual sustituye a la convergencia estructural, y el resultado es que los linajes animales siguen siendo más diversos, más variados filogenéticamente y menos condicionados a una única plantilla morfológica.
La comunidad vegetal como un mosaico de hábitats
La extraordinaria complejidad estructural de la vegetación de clima mediterráneo —el gradiente vertical que va desde el matorral bajo de frígana, pasando por la garriga y la maquia, hasta el bosque abierto, y el mosaico temporal producido por el fuego que mantiene parcelas de cada etapa en continua rotación— genera un número inusualmente elevado de microhábitats distintos en un área reducida. Cada etapa de la sucesión posterior a un incendio alberga diferentes comunidades de artrópodos, diferentes bancos de semillas, diferentes densidades de dosel y diferentes cantidades de suelo desnudo. Un paisaje que nunca se encuentra uniformemente en una sola etapa sucesional es, desde la perspectiva de un animal, un paisaje que siempre ofrece algo. La heterogeneidad del hábitat es uno de los factores más fiables de la riqueza de especies, y la vegetación mediterránea la produce de forma casi continua.
Paradójicamente, el mismo régimen de incendios que obliga a las plantas a adoptar estrategias convergentes tan estrechas promueve activamente la diversidad animal. Una quema crea inmediatamente suelo abierto, abundantes plantas anuales fertilizadas por la ceniza y una eclosión de invertebrados que aprovechan los recursos recién disponibles, lo que atrae a aves que buscan alimento en el suelo y a pequeños mamíferos. La maquia o el mallee adyacentes que no se han quemado albergan simultáneamente especies que dependen de una cobertura densa. A los pocos años, el matorral en recuperación pasa por etapas de densidad arbustiva que favorecen de manera sucesiva a distintas comunidades de insectívoros y granívoros. El fuego, en otras palabras, no impone un estado único al paisaje, sino que lo hace pasar por ciclos de múltiples estados, cada uno de los cuales sustenta una combinación diferente de animales. La diversidad animal es, en parte, una diversidad de especialistas en las distintas etapas del fuego.
Los insectos y la riqueza de la química aromática
La química resinosa y aromática que las plantas mediterráneas desarrollaron para disuadir a los herbívoros generalistas se ha convertido, a lo largo de millones de años, en un recurso por derecho propio. Insectos altamente especializados —en particular escarabajos, polillas y moscas— han desarrollado la maquinaria bioquímica necesaria para desintoxicar o secuestrar los mismos compuestos (terpenos, timol, ládano) que la mayoría de los animales no toleran. El fynbos sudafricano sustenta una asombrosa diversidad de polinizadores especializados: moscas de lengua larga, abejas recolectoras de aceite y nectarinias, cada uno coevolucionado con morfologías florales específicas de Protea o Erica. La Región Florística del Cabo ha sido catalogada como uno de los centros de diversidad de polinizadores más importantes del mundo precisamente porque la química de sus plantas y la arquitectura de sus flores son muy variadas y exigentes. Lo que repele a un generalista abre un nicho para un especialista. Paradójicamente, la propia convergencia de la química defensiva de las plantas se convierte en un motor de la diversificación animal: un paisaje saturado de compuestos secundarios complejos es un paisaje lleno de cerraduras, y la evolución produce llaves sin cesar.
La antigua historia de refugio de la cuenca del Mediterráneo
En la cuenca del Mediterráneo específicamente, existe una explicación adicional y bastante diferente para la diversidad animal: la región funcionó como un refugio glacial a lo largo del Pleistoceno. Mientras el norte y el centro de Europa eran arrasados repetidamente por las capas de hielo, los inviernos suaves del Mediterráneo permitieron que las poblaciones de aves, reptiles, anfibios e insectos persistieran con relativa estabilidad. Cuando los hielos se retiraron, esos linajes se expandieron hacia el norte, pero en el sur quedaron poblaciones relictas que acumularon particularidades genéticas a lo largo de los sucesivos ciclos glaciales. El resultado es que la cuenca del Mediterráneo alberga hoy un número desproporcionado de especies endémicas, en particular de herpetofauna, peces de agua dulce e invertebrados; no porque el clima mediterráneo sea excepcionalmente hospitalario en un sentido absoluto, sino porque la región ha sido habitable de forma continua el tiempo suficiente para acumular una enorme profundidad filogenética.
La paradoja resuelta
La diversidad de animales en las zonas de clima mediterráneo se produce por una combinación de factores que son, en cierto sentido, la inversa de lo que genera la convergencia vegetal. Las plantas convergen porque no pueden escapar a las exigencias del clima y deben codificar las soluciones en su estructura. Los animales se diversifican porque pueden escapar a esas exigencias mediante el comportamiento, porque las comunidades de plantas estructuralmente complejas que estas han construido crean un conjunto de nichos excepcionalmente rico y variado, y porque las defensas químicas aromáticas que producen esas plantas generan oportunidades para los especialistas dispuestos a descifrarlas. El mismo entorno selectivo que impulsa a las plantas hacia la similitud impulsa a los animales hacia la complejidad.
La evolución convergente no demuestra simplemente que la evolución puede encontrar la misma respuesta dos veces. Demuestra algo más profundo: que el espacio de las formas biológicas viables está acotado, que las mismas presiones selectivas producen de manera fiable los mismos resultados morfológicos y fisiológicos, y que la historia de la vida no es simplemente un registro de accidentes contingentes, sino de necesidad recurrente. La hoja esclerófila, la cepa subterránea, el cono serótino, la resina aromática: no son inventos arbitrarios sino descubrimientos, realizados de forma independiente por linajes separados por océanos y épocas, de las únicas formas de vivir bien en un mundo de sequía estival e incendios periódicos. Y sin embargo, es precisamente porque las plantas han realizado esos descubrimientos de manera tan exhaustiva —construyendo paisajes de tal complejidad estructural y química— que los animales han quedado libres para proliferar en los nichos que esas plantas crean. La convergencia y la diversificación resultan ser dos caras de la misma moneda ecológica: la limitación de la planta se convierte en la oportunidad del animal.